Ribosomi sodelujejo pri sintezi. Zgradba in funkcije ribosomov
Ribosomi- znotrajcelični organeli s premerom 20-22 nm, ki izvajajo biosintezo beljakovin. Najdemo jih v celicah vseh živih organizmov. Oblika ribosomov je blizu sferične. Za prokariontske celice (bakterije, modrozelene alge), pa tudi za kloroplaste in mitohondrije evkariontov so značilni 70 S ribosomi; Ribosome 80 S najdemo v citoplazmi vseh evkariontov. S je indikator hitrosti usedanja (sedimentacije), višje kot je število S, višja je hitrost usedanja. Lokacija ribosomov v citoplazmi je lahko prosta, najpogosteje pa so povezani z EPS in tvorijo polisome (združenja ribosomov).Bosomi v citoplazmi so lahko prosti, najpogosteje pa so povezani z EPS in tvorijo polisome (enote ribosomov, ki uporabljajo messenger RNA).
Sestava in struktura ribosomov. Ribosomi so sestavljeni iz dveh podenot: velike in majhne. Velika podenota vsakega ribosoma je pritrjena na membrano najgrobejšega ER, majhna podenota pa štrli v citoplazmatski matriks. Majhna združuje 1 molekulo rRNA in 33 molekul različnih proteinov, velika - tri molekule rRNA in približno 40 proteinov. rRNA (ribosomska) deluje kot ogrodje za beljakovine (imajo strukturno in encimsko vlogo), zagotavlja pa tudi vezavo ribosomov na specifično nukleotidno zaporedje mRNA (informacijska RNA K). izobraževanje
Ribosomi v celicah potekajo s samosestavljanjem iz predhodno sintetizirane RNA in beljakovin. Prekurzorji ribosomske RNA se sintetizirajo v nukleolu na nukleolarni DNA.
Funkcije ribosomov:
. specifična vezava in zadrževanje komponent proteinsko sintetizirajočega sistema (messenger RNA; transportna RNA, (GTP) in faktorji translacije proteinov);
. katalitične funkcije (tvorba peptidnih vezi, hidroliza gvanozin trifosfata);
. funkcije mehanskega premikanja substratov (messenger in transportna RNA), ali translokacije.
Oddaja- proces tvorbe polipeptidne verige na matriki in RNA. Sinteza beljakovinskih molekul poteka na ribosomih, ki se nahajajo prosto v citoplazmi ali na grobem ER.
Faze prevajanja (slika 13):
riž. 13. Shema oddajanja
Zaporedne stopnje sinteze polipeptidov:
. mala ribosomska podenota se veže na met-tRNA, nato na mRNA;
. ribosom se meša vzdolž RNA, kar spremlja večkratna ponovitev cikla dodajanja naslednje aminokisline v rastočo polipeptidno verigo;
. Ribosom doseže enega od stop kodonov mRNA, polipeptidna veriga pa se sprosti in loči od ribosoma.
Aktivacija aminokislin. Vsaka od 20 aminokislin proteina je s kovalentnimi vezmi povezana s specifično tRNA z uporabo energije ATP. Reakcijo katalizira specializiran encim, ki zahteva prisotnost magnezijevih ionov – aminoacil-tRNA sintetaza.
Začetek proteinske verige. V majhni podenoti ribosoma je funkcionalno središče z dvema odsekoma - peptidil (P-odsek) in aminoacil (A-odsek). Na prvem mestu je tRNA, ki nosi specifično aminokislino, na drugem je tRNA, ki je obremenjena z verigo aminokislin. 5" konec mRNA, ki vsebuje informacije o tem proteinu, se veže na mesto P z majhnim delcem ribosoma in z iniciacijsko aminokislino (formilmetionin pri prokariontih; metionin pri evkariontih), pritrjeno na ustrezno tRNA. tRNA je komplementarna tripletu, ki ga vsebuje mRNA, in signalizira začetek proteinske verige.
Elongacija je ciklično ponavljajoč se dogodek, pri katerem pride do podaljšanja peptida. Polipeptidna veriga se podaljša z zaporednim dodajanjem aminokislin, od katerih je vsaka dostavljena v ribosom in vstavljena na določeno mesto z uporabo ustrezne tRNA. Peptidna vez nastane med aminokislino iz peptidne verige in aminokislino, povezano s tRNA. Ribosom se premika po mRNA in tRNA z verigo aminokislin vstopi na A-mesto. To zaporedje dogodkov se ponavlja, dokler ribosomi ne pridejo do terminatorskega kodona, za katerega ni ustrezne tRNA.
Prekinitev. Po zaključku verižne sinteze, ki jo signalizira t.i. stop kodon mRNA (UAA, UAG, UGA). V tem primeru se zadnji aminokislini v peptidni verigi doda voda in njen karboksilni konec se loči od tRNA, ribosom pa razpade na dva poddelca.
Sinteza peptidov ne poteka z enim ribosomom, temveč z več tisoč, ki tvorijo kompleks - polisom.
Zlaganje in obdelava. Da prevzame normalno obliko, se mora beljakovina zložiti v določeno prostorsko konfiguracijo. Pred zlaganjem ali po njem je polipeptid lahko podvržen obdelavi, ki jo izvajajo encimi in vključuje odstranitev odvečnih aminokislin, dodajanje fosfatnih, metilnih in drugih skupin itd.
Za vse žive organizme je značilnostrogo urejena struktura. Ta urejenostdoločen z zapisanimi genetskimi informacijamiv vsakem organizmu v obliki posebnega in strogegaspecifično zaporedje nukleotidov DNA.Pri prokariontih je dedna informacijav jedrni snovi (bakterijski kromosom) in v evkaryotov - v jedru. Jedro je zaradi prisotnosti v njemDNK je informacijsko središče evkariontovtična celica, mesto shranjevanja in reprodukcije dednih informacij, ki določajo vseznačilnosti določene celice in organizma kot celote in služi kot nadzorni center za presnovo v celici.
Jedro je najpomembnejši organel celice. Večina celic ima eno jedro. Pogosto kletka vsebujedve ali tri (na primer v jetrnih celicah) ali več jeder.Oblika jedra je sferična, lečasta, ver.v obliki sence ali več rež.
Jedro je od citoplazme ločeno z jedrno ovojnico, sestavljeno iz dveh membran. Prostor med membranami se imenuje perinuklearni. Zunanja membrana prehaja neposredno v endoplazmatski retikulum. Menjava snovi med jedrom in citoplazmo se izvajajo na dva glavna načina. Prvič, jedrsko ovojnico predrejo številne pore, skozi katere se izmenjujejo molekule med jedrom in citoplazmo. Drugič, snovi iz jedra v citoplazmo in nazaj lahko vstopijo skozi sprostitev izrastkov in izrastkov jedrske membrane.
Notranja vsebina jedra je razdeljena na karioplazmo (jedrni sok), kromatin in nukleolus.
Karioplazmapredstavlja gelasta matrica (RNA, proteini, prosti nukleotidi in druge snovi), v kateri se nahaja kromatin in eno ali več jeder.
Kromatinpredstavlja molekule DNA, povezane z beljakovinami. Lahko je v obliki tankih niti, ki jih pod svetlobnim mikroskopom ne ločimo (evhromatin), in v obliki kepic, ki ležijo predvsem po obodu jedra (heterokromatin). Različne stopnje kondenzacije (spiralizacije) kromatina so posledicarazlična genetska aktivnost tistih, ki se nahajajo v njem dele DNK.
Nukleolus- gosto okroglo telo, ki ni omejeno z membrano. Število nukleolov v jedru se giblje od enega do pet, sedem ali več. Jedrce se ne pokažez neodvisno strukturo jedra. Nastaneokoli področja kromosoma, v katerem je kodiraninformacije o strukturi rRNA. To področje je šepavosoma se imenuje nukleolarni organizator Nanjpride do sinteze rRNA. Poleg rRNA v nukleolusunastanejo ribosomske podenote (rRNA povezujez beljakovinskimi molekulami).Tako je nukleolus kopičenje rRNA in ribosomskih podenot na različnih stopnjah nastajanja, ki temelji na odseku kromosoma - nukleolarnem organizatorju.Glavne funkcije jedra so:
1) shranjevanje genetske informacije in njen prenoshčerinske celice v procesu delitve;
2) nadzor celičnega metabolizma z določanjem, katere beljakovine je treba sintetizirati, ob katerem času in v kakšnih količinah. To se naredi s sintezo mRNA in implementacijo genetske informacije med prevajanjem.
Vse celice, ki imajo jedro, imenujemoevkariontovlogično,in organizmi s takimi celicami -evkariontov.Sem spadajo rastline, živali, protisti in gobe.
Ribosomi (slika 1) so prisotni v celicah tako evkariontov kot prokariontov, saj opravljajo pomembno funkcijo pri biosinteza beljakovin. Vsaka celica vsebuje desetine, stotisoče (do več milijonov) teh majhnih okroglih organelov. Je okrogel delček ribonukleoproteina. Njegov premer je 20-30 nm. Ribosom je sestavljen iz velike in majhne podenote, ki sta združeni v prisotnosti verige m-RNA (messenger ali informacijska RNA). Kompleks skupine ribosomov, ki jih združuje ena molekula m-RNA kot niz kroglic, se imenuje polisom. Te strukture so bodisi prosto nameščene v citoplazmi bodisi pritrjene na membrane zrnatega EPS (v obeh primerih se na njih aktivno odvija sinteza beljakovin).
Slika 1. Diagram strukture ribosoma, ki sedi na membrani endoplazmatskega retikuluma: 1 - majhna podenota; 2 mRNA; 3 - aminoacil-tRNA; 4 - aminokislina; 5 - velika podenota; 6 - - membrana endoplazmatskega retikuluma; 7 - sintetizirana polipeptidna veriga
Polisomi zrnatega EPS tvorijo beljakovine, ki se izločijo iz celice in uporabijo za potrebe celotnega organizma (npr. prebavni encimi, beljakovine v materinem mleku). Poleg tega so ribosomi prisotni na notranji površini mitohondrijskih membran, kjer tudi aktivno sodelujejo pri sintezi beljakovinskih molekul.
Ribosomi, znotrajcelični delci, ki izvajajo biosintezo beljakovin
V procesu delovanja (tj. sinteza beljakovin)
Ribosomi opravljajo več funkcij:
1) specifična vezava in zadrževanje komponent sistema za sintezo beljakovin [informacijska ali vzorčna RNA (mRNA): aminoacil-tRNA; peptidil-tRNA; gvanozin trifosfat (GTP); proteinski translacijski faktorji EF - T in EF - G]:
2) katalitične funkcije (tvorba peptidnih vezi, hidroliza GTP): 3) funkcije mehanskega premikanja substratov (mRNA, tRNA) ali translokacije. Funkciji vezave (zadrževanja) komponent in katalize sta porazdeljeni med dve ribosomski podenoti. Majhna ribosomska podenota vsebuje mesta za vezavo mRNA in aminoacil-tRNA in očitno nima katalitičnih funkcij. Velik poddelec vsebuje katalitično mesto za sintezo peptidne vezi, pa tudi center, ki sodeluje pri hidrolizi GTP: poleg tega med biosintezo beljakovin drži rastočo beljakovinsko verigo v obliki peptidil-tRNA.
Vsaka od podenot lahko izkazuje z njo povezane funkcije ločeno, brez povezave z drugim poddelcem. Nobeden od poddelcev posamezno nima funkcije translokacije, ki jo izvaja le celoten ribosom.
Kako izgleda ta organela? Videti je kot telefon s slušalko. (Slika 6) Ribosom evkariontov in prokariontov je sestavljen iz dveh delov, od katerih je eden večji, drugi pa manjši. Toda ti dve komponenti se ne združita, ko je v mirnem stanju. To se zgodi šele, ko ribosom celice neposredno začne opravljati svoje funkcije. Ribosom vsebuje tudi sporočilno RNA in prenosno RNA. Te snovi so potrebne, da se na njih zabeležijo informacije o beljakovinah, ki jih potrebuje celica. Ribosom nima lastne membrane. Njegove podenote (kot se imenujeta njegovi dve polovici) niso zaščitene z ničemer.
Slika 6. Videz ribosoma.
Veliki poddelec pa je sestavljen iz:
- · ena molekula ribosomske RNA, ki je visoko polimerna;
- · ena molekula RNA, ki je nizkopolimerna;
- · določeno število beljakovinskih molekul, običajno približno tri ducate.
Kar se tiče manjšega poddelca, je malo preprostejše. (Slika 7) Vključuje:
- · visoko polimerna molekula RNA;
- · več deset beljakovinskih molekul, običajno okoli 40 (molekule so različne zgradbe in oblike).
Slika 7. Manjša ribosomska podenota.
Visoko polimerna molekula RNA je potrebna za združevanje vseh prisotnih proteinov v eno integralno ribonukleoproteinsko komponento celice.
Funkcije ribosoma
Katere funkcije ta organela opravlja v celici? Ribosom je odgovoren za sintezo beljakovin. Nastane na podlagi informacij, ki so zapisane na tako imenovani messenger RNA (ribonukleinska kislina). Ribosom združi svoje dve podenoti šele med sintezo beljakovin, ta proces imenujemo translacija. (Slika 8) Med tem postopkom se sintetizirana polipeptidna veriga nahaja med dvema ribosomskima podenotama.
Slika 8. Postopek prevajanja.
V procesu opravljanja svoje glavne funkcije, to je med sintezo beljakovin, ribosom opravlja tudi številne dodatne:
- · Ligament, kot tudi zadrževanje vseh komponent tako imenovanega sistema za sintezo beljakovin. To funkcijo običajno imenujemo informacijska ali matrična. Ribosom te funkcije porazdeli med svoja dva poddelca, od katerih vsak v tem procesu opravlja svojo specifično nalogo.
- · Ribosomi opravljajo katalitično funkcijo, ki je sestavljena iz tvorbe posebne peptidne vezi (amidna vez, ki se pojavi tako med tvorbo beljakovin kot med tvorbo peptidov). Sem spada tudi hidroliza GTP (substrat za sintezo RNK). Za opravljanje te funkcije je odgovorna velika podenota ribosoma. V njem so posebna področja, v katerih poteka proces sinteze peptidne vezi, pa tudi središče, potrebno za hidrolizo GTP. Poleg tega je velika podenota ribosoma tista, ki med biosintezo beljakovin na sebi drži verigo, ki postopoma raste.
- · Ribosom opravlja funkcije mehanskega premikanja substratov, ki vključujejo mRNA in tRNA. Z drugimi besedami, odgovorni so za translokacijo.
Slika 9. Sinteza beljakovin.
Kako nastanejo beljakovine? (Slika 9, 10, 11) Biosinteza beljakovin poteka v več fazah. Prva od teh je aktivacija aminokislin. Skupaj jih je dvajset, pri kombiniranju na različne načine pa lahko dobite milijarde različnih beljakovin. V tej fazi se iz aminokislin tvori aminoalc-tRNA.
Slika 10. Sinteza beljakovin (fotografija).
Ta postopek je nemogoč brez sodelovanja ATP (adenozin trifosforne kisline). Poleg tega so za izvedbo tega procesa potrebni magnezijevi kationi. Druga stopnja je iniciacija polipeptidne verige oziroma proces združevanja dveh podenot ribosoma in oskrbe s potrebnimi aminokislinami. V tem procesu sodelujejo tudi magnezijevi ioni in GTP (gvanozin trifosfat). Tretja stopnja se imenuje raztezek. To je neposredna sinteza polipeptidne verige. Pojavlja se z metodo oddajanja. Terminacija - naslednja stopnja - je proces razpada ribosoma na posamezne podenote in postopno prenehanje sinteze polipeptidne verige. Sledi zadnja faza - peta - to je obdelava. Na tej stopnji se iz preproste verige aminokislin oblikujejo kompleksne strukture, ki so že končane beljakovine. V ta proces so vključeni posebni encimi in kofaktorji.
Slika 11. Sinteza beljakovin (shema).
Ker je ribosom odgovoren za sintezo beljakovin, si poglejmo podrobneje njihovo strukturo. Lahko je primarni, sekundarni, terciarni in kvartarni. Primarna struktura beljakovine je določeno zaporedje, v katerem se nahajajo aminokisline, ki tvorijo določeno organsko spojino. Sekundarna struktura proteina je sestavljena iz alfa vijačnic in beta gub, ki nastanejo iz polipeptidnih verig. Terciarna struktura proteina vključuje specifično kombinacijo alfa vijačnic in beta listov. Kvartarna struktura je sestavljena iz tvorbe ene same makromolekularne tvorbe. (Slika 12) To pomeni, da kombinacije alfa vijačnic in beta struktur tvorijo globule ali fibrile. Na podlagi tega načela lahko ločimo dve vrsti beljakovin: fibrilarne in globularne.
Prvi vključujejo aktin in miozin, iz katerih nastanejo mišice. Primeri slednjih so hemoglobin, imunoglobulin in drugi. Fibrilarni proteini spominjajo na nit ali vlakno. Globularni so bolj podobni krogli prepletenih alfa vijačnic in beta gub. Kaj je denaturacija? Verjetno je vsak slišal to besedo.
Slika 12. Kvartarna struktura proteina.
genetski protein ribosomskih celic
Denaturacija je proces uničenja proteinske strukture - najprej kvartarne, nato terciarne in nato sekundarne. V nekaterih primerih se izloči tudi primarna struktura proteina. Ta proces se lahko pojavi zaradi izpostavljenosti te organske snovi visoki temperaturi. Tako lahko pri kuhanju piščančjih jajc opazimo denaturacijo beljakovin. V večini primerov je ta proces nepovraten. Torej, pri temperaturi nad dvainštirideset stopinj se začne denaturacija hemoglobina, zato je huda hipertermija smrtno nevarna. Denaturacijo beljakovin v posamezne nukleinske kisline opazimo v procesu prebave, ko telo s pomočjo encimov razgrajuje kompleksne organske spojine na enostavnejše.
Ribosomi so najpomembnejši sestavni del celic tako prokariontov kot evkariontov. Struktura in funkcije ribosomov so povezane s sintezo beljakovin v celici, tj. postopek prevajanja.
Glede na kemično sestavo so ribosomi ribonukleoproteini, tj. sestavljeni so iz RNA in beljakovin. Ribosomi vsebujejo samo eno vrsto RNA – rRNA (ribosomska RNA). Vendar pa obstajajo 4 vrste njegovih molekul.
Ribosomi so po svoji strukturi majhni, okrogli, nemembranski celični organeli. Njihovo število v različnih celicah se giblje od tisoč do več milijonov. Ribosom ni monolitna struktura, sestavljen je iz dveh delcev, imenovanih velike in male podenote.
V evkariontskih celicah je večina ribosomov pritrjenih na ER, zaradi česar postane slednji hrapav.
Večina rRNA, ki tvori ribosome, se sintetizira v nukleolu. Jedro tvorijo določeni deli različnih kromosomov, ki vsebujejo veliko kopij genov, na katerih se sintetizira predhodnik molekul rRNA. Po sintezi prekurzorja se ta modificira in razpade na tri dele – različne molekule rRNA.
Ena od štirih vrst molekul rRNA se sintetizira ne v nukleolu, ampak v jedru v drugih delih kromosomov.
V jedru se sestavijo posamezne ribosomske podenote, ki nato preidejo v citoplazmo, kjer se med sintezo beljakovin združijo.
V strukturi sta obe ribosomski podenoti molekule rRNA, ki prevzamejo določene terciarne strukture (zgibajo se) in so obdane z desetinami različnih proteinov. Hkrati velika podenota ribosomov vsebuje tri molekule rRNA (pri prokariontih dve), majhna podenota pa samo eno.
Edina funkcija ribosomov je omogočiti kemične reakcije med biosintezo beljakovin v celici. Messenger RNA, prenosna RNA in številni proteinski faktorji zasedajo določene položaje v ribosomu, kar omogoča učinkovito potek kemičnih reakcij.
Ko se podenote združijo v ribosomu, nastanejo "mesta" - mesta. Ribosom se premika vzdolž mRNA in »bere« kodon za kodonom. Na eno mesto pride tRNA, na katero je pritrjena aminokislina, na drugem mestu pa je predhodno prispela tRNA, na katero je vezana prej sintetizirana polipeptidna veriga. V ribosomu nastane peptidna vez med aminokislino in polipeptidom. Kot rezultat, polipeptid konča na "novi" tRNA, "stari" pa zapusti ribosom. Preostala tRNA skupaj s svojim "repom" (polipeptidom) je premaknjena na svoje mesto. Ribosom se premakne naprej vzdolž mRNA za en triplet, doda se mu komplementarna tRNA itd.
Več ribosomov se lahko premika vzdolž ene verige mRNA enega za drugim in tvori polisom.
V bakterijski celici ribosomi predstavljajo do 30 % njene suhe mase: na bakterijsko celico je približno 10 4 ribosomov. V evkariontskem celice (celice vseh organizmov, z izjemo bakterij in modrozelenih alg) se nanaša. vsebnost ribosomov je manjša, njihovo število pa močno variira glede na proteinsko sintetsko aktivnost ustreznega tkiva ali posamezne celice.
V evkariontskem v celici vsi citoplazemski ribosomi (tako z membrano vezani kot prosti) nastanejo v nukleolu; tam veljajo za nedejavne. evkariontski. celica ima tudi posebne ribosome v mitohondrijih (pri živalih in rastlinah) in kloroplastih (pri rastlinah). Ribosomi teh organelov se od citoplazemskih razlikujejo po velikosti in nekaterih funkcijah. Sveti ti. Nastanejo neposredno v teh organelih.
Obstajata dve glavni. vrsta ribosomov. Vsi prokarionti. za organizme (bakterije in modrozelene alge) je značilna t.i. 70S ribosomi, označeni s koeficientom. (konstantna) sedimentacija pribl. 70 Svedbergovih enot ali 70S (na podlagi sedimentacijskega koeficienta ločimo tudi druge vrste ribosomov ter poddelce in biopolimere, ki sestavljajo ribosome). Pravijo m je 2,5 · 10 6, linearne dimenzije 20-25 nm. Glede na kemijo sestava je ribonukleoproteini; sestavljeni so samo iz rRNA in proteina (razmerje teh komponent je 2:1). Ribosomska RNA je prisotna v ribosomih. prir. v obliki Mg-soli (očitno delno tudi v obliki Ca-soli); magnezija v ribosomih do 2 % suhe teže. Poleg tega v različnih količina (do 2,5 %) aminskih kationov, kot sta spermin H 2 N(CH 2) 3 NH(CH 2) 4 NH(CH 2) 3 NH 2 in spermidin H 2 N(CH 2) 3 NH ( CH 2) 4 NH 2 itd.
Očitno rRNA določa osnovno strukturno in funkcionalno. Lastnosti ribosomov zlasti zagotavljajo celovitost ribosomskih podenot, določajo njihovo obliko in številne strukturne značilnosti. Specifično prostori. Struktura rRNA določa lokalizacijo vseh ribosomskih proteinov in ima vodilno vlogo pri organizaciji funkcij. ribosomska središča.
Sinteza ribosomskih beljakovin je večstopenjski proces. Prva stopnja (iniciacija) se začne s pritrditvijo messenger RNA (mRNA) na majhno ribosomsko podenoto, ki ni povezana z veliko podenoto. Značilno je, da je za začetek procesa potreben disociiran ribosom. Na nastalo t.i velika ribosomska podenota je pritrjena na iniciacijski kompleks. Strokovnjaki sodelujejo v začetni fazi. iniciacijski kodon (glej Genetski kod), iniciacijska prenosna RNA (tRNA) in specifična. proteini (ti iniciacijski faktorji). Po prehodu iniciacijske stopnje se ribosom premakne na zaporedje. branje kodonov mRNA v smeri od 5" do 3" konca, ki ga spremlja sinteza polipeptidne verige proteina, ki ga kodira ta mRNA (za več informacij o mehanizmu sinteze polipeptidov glej članek Prevod) . V tem procesu ribosom deluje kot ciklična molekula. avto. Delovni cikel ribosoma med podaljšanjem je sestavljen iz treh ciklov: 1) od kodona odvisna vezava aminoacil-tRNA (dobavlja aminokisline ribosomu), 2) transpeptidacija - prenos C-konca rastočega peptida na aminoacil-tRNA , tj. podaljšanje proteinske verige v izgradnji za en člen, 3) translokacija-premik matriksa (mRNA) in peptidil-tRNA glede na ribosom in prehod ribosoma v prvotno stanje, ko lahko zazna sled. aminoacil-tRNA. Ko ribosom doseže posebno
