Absolutna in relativna ognjevzdržnost. Ognjevzdržnost

V primerjavi z električnimi impulzi, ki izvirajo iz živcev in skeletnih mišic, je trajanje srčnega akcijskega potenciala veliko daljše. To je posledica dolgega refraktornega obdobja, v katerem se mišice ne odzivajo na ponavljajoče se dražljaje. Ta dolga obdobja so fiziološko potrebna, saj se v tem času kri sprosti iz ventriklov in se nato napolni za naslednje krčenje.

Kot je prikazano na sliki 1.15, obstajajo tri stopnje ognjevzdržnosti med akcijskim potencialom. Stopnja ognjevzdržnosti na začetku odraža število hitrih Na+ kanalov, ki so prišli iz neaktivnega stanja in se lahko odprejo. Med fazo 3 akcijskega potenciala se poveča število Na+ kanalov, ki izstopijo iz neaktivnega stanja in se lahko odzovejo na depolarizacijo. To pa poveča verjetnost, da bodo dražljaji sprožili razvoj akcijskega potenciala in privedli do njegovega širjenja.

Absolutno refraktorno obdobje je obdobje, v katerem so celice popolnoma neobčutljive na nove dražljaje. Učinkovito refraktorno obdobje je sestavljeno iz absolutne refraktorne dobe, ki sega preko nje, vključuje tudi kratek interval faze 3, med katerim dražljaj vzbudi lokalni akcijski potencial, ki ni dovolj močan za nadaljnje širjenje. Relativno refraktorno obdobje je interval, v katerem dražljaji vzbudijo akcijski potencial, ki se lahko širi, vendar je zanj značilna počasnejša stopnja razvoja, nižja amplituda in nižja prevodna hitrost zaradi dejstva, da je imela celica v trenutku draženja manj negativnega potencial kot potencial mirovanja.

Po relativnem refraktornem obdobju se razlikuje kratko obdobje nadnormalne razdražljivosti, v katerem lahko dražljaji, katerih moč je nižja od normalne, povzročijo akcijski potencial.

Refraktorna doba atrijskih celic je krajša kot pri ventrikularnih miokardnih celicah, zato lahko atrijski ritem pri tahiaritmijah bistveno preseže ventrikularni ritem.

Prevod impulza

Med depolarizacijo se električni impulz širi skozi kardiomiocite in hitro prehaja na sosednje celice, ker se vsak kardiomiocit povezuje s sosednjimi celicami preko kontaktnih mostov z nizkim uporom. Hitrost depolarizacije tkiva (faza 0) in hitrost celične prevodnosti sta odvisni od števila natrijevih kanalčkov in velikosti potenciala mirovanja. Tkiva z visoko koncentracijo Na+ kanalčkov, kot so Purkinjejeva vlakna, imajo velik, hiter notranji tok, ki se hitro širi znotraj in med celicami ter omogoča hitro prevajanje impulza. V nasprotju s tem pa bo hitrost ekscitatornega prevajanja bistveno počasnejša v celicah z manj negativnim potencialom mirovanja in več neaktivnimi hitrimi natrijevimi kanalčki (slika 1.16). Tako velikost potenciala mirovanja močno vpliva na hitrost razvoja in prevajanja akcijskega potenciala.

Normalno zaporedje srčne depolarizacije

Običajno se električni impulz, ki povzroči krčenje srca, ustvari v sinoatrijskem vozlu (slika 1.6). Impulz se širi v mišice atrija preko medceličnih kontaktnih mostov, ki zagotavljajo kontinuiteto širjenja impulza med celicami.

Pravilna atrijska mišična vlakna so vključena v širjenje električnih impulzov od SA do AV vozla; ponekod gostejša razporeditev vlaken olajša prevajanje impulza.

Zaradi dejstva, da so atrioventrikularne zaklopke obdane z vlaknastim tkivom, je prehod električnega impulza iz atrija v ventrikle možen samo skozi AV vozel. Takoj, ko električni impulz doseže atrioventrikularni vozel, pride do zakasnitve njegove nadaljnje prevodnosti (približno 0,1 sekunde). Razlog za zamudo je počasno prevajanje impulza z vlakni majhnega premera v vozlišču, pa tudi počasen srčni spodbujevalnik akcijskega potenciala teh vlaken (ne smemo pozabiti, da so v tkivu srčnega spodbujevalnika hitri natrijevi kanali nenehno neaktivni , hitrost vzbujanja pa določajo počasni kalcijevi kanalčki). Premor v prevajanju impulzov na mestu atrioventrikularnega vozla je koristen, saj daje atrijem čas, da se skrčijo in popolnoma izpraznijo svojo vsebino, preden začnejo prekati vzbujati. Poleg tega ta zakasnitev omogoča atrioventrikularnemu vozlu, da deluje kot pilorus, kar preprečuje prevajanje prepogostih dražljajev iz atrijev v ventrikle pri atrijskih tahikardijah.

Ko zapusti atrioventrikularni vozel, se srčni akcijski potencial širi vzdolž hitro prevodnih snopov Hisovih in Purkinjejevih vlaken do glavnine ventrikularnih miokardnih celic. To zagotavlja usklajeno krčenje ventrikularnih kardiomiocitov.

Refraktorna obdobja odražajo sposobnost tkiv, da prevedejo dva zaporedna impulza. Drugi impulz je posledica stalne stimulacije; prvi je lahko spontan ali umetno povzročen. Ocena refraktornih obdobij ne določa neposredno časa postopka. Razlike med prevodnim časom in trajanjem refraktornih obdobij so prikazane na sl. 5.7. Kot primer prikazuje AV vozel kot del prevodnega sistema. Električno aktivnost beležijo elektrode, ki se nahajajo blizu vhoda in izhoda tega sistema. Pri AV-vozlu se z eno elektrodo posnameta vhod (spodnji atrijski potencial) in izhod (potencial Hisovega snopa). Druga tkiva lahko zahtevajo ločene elektrode. Prevodni interval predstavlja absolutni čas, ki je potreben, da posamezen impulz (Si) potuje skozi del prevodnega sistema; v primeru AV vozla je to interval A-H (A\-Hi).

Pri merjenju refraktornih dob se oceni razlika v prevajanju dveh zaporednih impulzov: S\(spontano ali umetno) in sv(umetno). V tem primeru se ne določa absolutni čas prevodnosti, ampak se primerjajo zakasnitve med impulzi na izhodu in vhodu v prevodno tkivo. Tesnejša ko je sklopitev dveh impulzov, večja je verjetnost počasnega prevajanja drugega impulza zaradi refraktornosti tkiva. Zaradi ognjevzdržnosti je dolžina intervala S1-S2, izmerjena na izhodu, daljša kot na vhodu. V primeru AV vozla izstopna zakasnitev (H1-H2) v primerjavi z intervalom sklopitve na vhodu (A1-A2).Če ni učinka refrakternosti, potem ni razlike v prevajanju dveh zaporednih impulzov in intervalu A1-A2 enaka intervalu H1-H2. To običajno opazimo pri relativno velikih intervalih sklopitve med S1 in S2. Ko se drugi impulz pojavi prej, vstopi v delno refraktorno tkivo, zaradi česar se njegovo prevajanje skozi AV vozel upočasni. Kot rezultat Zdravo LF vse večji A1-A2, ali z drugimi besedami interval A-N impulz S2 presega S1. Najdaljši interval oprijema (A1-A2), pri katerem se to opazi, ustreza obdobju relativne neodzivnosti proučevanega tkiva. Zgornje je ponazorjeno z grafom odvisnosti sklopitvenih intervalov na izhodu in vhodu (slika 5.8). V intervalu sklopitve na izhodu iz AV vozla (H1-H2) vpliva na stopnjo prezgodnjih impulzov (skrajšanje H1-H2) zaradi zmanjšanja A1-A2 in stopnjo refraktarnosti AV vozla (podaljšanje H1-H2 kot posledica zakasnitve prevajanja s povečanjem A2-H2). Kot je razvidno iz sl. 5,8, z večjimi prezgodnjimi impulzi, zmanjšanje intervala H1-H2 nadaljuje, vendar se zaradi naraščajoče refraktornosti pojavlja počasneje. Pogosto je dosežena točka, pri kateri povečanje zakasnitve prevajanja preseže stopnjo zmanjšanja prezgodnjega impulza, kar povzroči trajanje intervala H1-H2 postane večja od opažene z manj prezgodnjimi impulzi. To je dobro predstavljeno z naraščajočim delom krivulje refraktorne dobe. Opazimo lahko točko, na kateri obstaja popolna ognjevzdržnost. Drugi impulz je nato blokiran znotraj AV vozla in se ne zabeleži na izhodu (H2). Efektivna refraktorna doba (ERP) ustreza najdaljšemu intervalu spajanja (A1A2), v katerem ni prevodnosti. Analiza krivulje kaže, da je za število izvedenih prezgodnjih impulzov minimalen interval na izhodu (H1-H2); ustreza funkcionalni refraktorni dobi (FRP).

riž. 5.7. Prevodni intervali in refraktorna obdobja.

riž. 5.8. Odvisnost intervalov Hi-Hiorintervalov A\-Ai, dobljenih med elektrografijo Hisovega snopa za določitev refraktornih obdobij AV vozlov (AVN).

Relativno refraktorno obdobje (RRP) se določi, ko graf odstopa od črte enakih intervalnih vrednosti. Funkcionalno refraktorno obdobje AV vozla (FRP) ustreza minimalnemu intervalu H1-H2. Efektivno refraktorno obdobje AV vozla (ERP) ustreza najkrajšemu intervalu A1-A2, pri katerem se ohranja prevajanje skozi Hisov snop.

Refraktorna obdobja so bila določena za različna srčna tkiva pri izvajanju v anterogradni in retrogradni smeri. Parametri, izmerjeni na vhodu in izhodu, ki so potrebni za oceno refraktornih obdobij, so navedeni v tabeli. 5.13. V tabeli Slika 5.14 prikazuje razpone normalnih vrednosti za običajno opredeljena refraktorna obdobja. Različna srčna tkiva se razlikujejo ne le po velikosti absolutnih refraktornih dob, ampak tudi po obliki krivulje refraktornih dob. Za AV vozlišče je značilen izrazit dvig krivulje, njegov ERP pa znatno presega ERP. Refraktorne periodne krivulje atrijev in prekatov se običajno približajo črti enakih vrednosti, pri čemer je ERP pogosto le 10-30 ms večji od ERP.

Opozoriti je treba, da sta ORP in ERP določena z vrednostjo sklopitvenega intervala na vhodu sistema (na točki kritičnih sprememb prevajanja), FRP pa z vrednostjo intervala na izhodu. Tako je za popolno karakterizacijo refraktornih obdobij tkiva potrebno določiti električne dogodke na vhodu in izhodu. To je lahko v mnogih situacijah težavno. Refraktorna obdobja AV vozla so določena z razliko med A1A2 in H1H2, vendar atrijska refraktornost ne sme biti omejena med uporabo prezgodnjega dražljaja. Če atrijski ERP presega ERP AV vozla, je natančna določitev slednjega nemogoča, saj atrijska refrakternost omejuje stopnjo prezgodnjih impulzov na vhodu v AV vozel; to opazimo pri 36 % bolnikov. Pogosto je težko oceniti retrogradno prevajanje s His-Purkinjejevim sistemom, kar je v mnogih primerih povezano z nezmožnostjo beleženja retrogradnega potenciala Hisovega snopa. Na ognjevzdržnost vpliva veliko dejavnikov. Na izmerjene vrednosti lahko pomembno vplivajo zdravila in spremembe avtonomnega tonusa (glej tabelo 5.8). Določen vpliv ima tudi frekvenca glavnega srčnega ritma, pri kateri se ocenjuje refraktornost tkiv. S povečanim srčnim utripom se refraktorna obdobja atrijev, sistema His-Purkinje in ventriklov zmanjšajo, AV vozlišče pa se poveča.

Tabela 5.13. Merljiva zdravila, potrebna za oceno refraktornih obdobij

Retrograden Njegov potencial; S - artefakt dražljaja; A - atrijski elektrogram; N - Njegov skupni potencial; V- ventrikularni elektrogram; indeks 1 - prvi impulz; indeks 2 - drugi impulz.

Tabela 5.14. Normalne vrednosti refraktornih obdobij

"ERP AV vozla je pri 36 % bolnikov omejen z ERP atrija. AVN - AV vozel; SGP - His-Purkinjejev sistem.

Refraktorno obdobje, ki nastopi po koitusu, odraža spolno, ne pa splošne telesne izčrpanosti.

To jasno dokazuje dejstvo, da pri menjavi spolnih partnerjev celo moški hitro obnovi libidno aktivnost. Pri domačih živalih, pa tudi pri divjih, so pogosta ponavljajoča se parjenja s kratko prekinitvijo. Tako bik, ko ga po izolaciji spustijo k trenutni kravi, izvede 5-6 koitusov zapored z ejakulacijo. Žrebec lahko izvede do 10 vzpenjanja zaporedoma v kratkih intervalih. Merjasci se parijo do 10 na dan. V posebnem testu je vsak od treh merjascev, umeščen v čredo devetih svinj, ki so kazale znake estrusa, proizvedel osem uspešnih paritev v 25-urnem obdobju. Po mnenju J. O. Almquista in E. V. Hale (1956) je v 5-urnem testu spolne izčrpanosti bik proizvedel 75 ejakulacij. Še vedno pa imajo največjo spolno vzdržljivost ovni. Ocenjuje se, da v velikih jatah z velikim številom samic v estrusu plemenski oven ohranja visoko spolno aktivnost več mesecev in izvede povprečno približno 45 koitusov na teden.

Po "zaklepu" psi razvijejo neodzivno obdobje, v katerem tako samec kot samica previdno ližeta svoje genitalije 10-15 minut. Praviloma se psica po okrevanju "pari" z drugim samcem. Trajanje refraktorne dobe samca je bistveno daljše v primerjavi s trajanjem refraktorne dobe samice. Te spolne razlike zagotavljajo, da v spolnem procesu sodeluje več samcev.

Koitalna receptivnost samic kot splošen biološki pojav je v primerjavi s spolno aktivnostjo samcev raziskana v manjšem obsegu. Literatura navaja, da ovce in ovce, ko jih gojijo na prostem, dovolijo, da so v kletki največ 6-krat v celotnem obdobju spolne toplote. Približno enake številke so navedene za krave.

Raziskovalci spolnega vedenja domačih živali ugotavljajo, da ko so živali med letom ločene in se samci in samice združijo med spolno sezono, živali ponavadi tvorijo začasne "družinske" pare. Po prvem uspešnem koitusu ostanejo biki v neposredni bližini samice do konca njenega estrusa. V tem primeru živali zasedajo "vzporedno ali nasprotno" lego glede na drugo.

Na konjih je prikazano, da se par oblikuje potem, ko kobila žrebcu izpostavi svojo zadnjico in demonstrativno urinira. Sledi obred žrebca, ki ugrizne kobilo, in kobila brcne žrebca. Pri konjih je pokazatelj oblikovanja parjenega para položaj partnerjev, v katerem stojita nos ob nosu.

Če najdete napako, označite del besedila in kliknite Ctrl+Enter.

Razdražljivost srčne celice se v določenih obdobjih srčnega cikla spreminja. Med sistolo srčna celica ni vznemirjena, torej je odporna na draženje. Med diastolo se vzdražljivost srčne celice obnovi. Refraktornost je nezmožnost aktivirane srčne celice, da se ponovno aktivira z dodatno stimulacijo. Srčna celica, zajeta v procesu električnega vzbujanja in ima akcijski potencial, ne more ustvariti drugega dodatnega električnega vzbujanja, drugega akcijskega potenciala. Električno vzbujanje v proces popolnoma vključi natrijev ionski sistem celice, zaradi česar ni ionskega substrata, ki bi se lahko odzval na dodatno stimulacijo.

Obstajajo tri stopnje ognjevzdržnosti. obdobje: absolutno, efektivno in relativno (relativno) refraktorno obdobje (slika 12).

Refraktornost srčne mišice.

ARP- absolutno refraktorno obdobje; ERP - učinkovito refraktorno obdobje; O^P- relativno refraktorno obdobje; VP - ranljivo (ranljivo) obdobje; SNF - nadnormalno fazo.

Med absolutno refraktorno dobo se srce ne more aktivirati in skrčiti, ne glede na moč uporabljenega dražljaja.

Med efektivno refraktorno dobo se srce lahko aktivira, vendar je nastali električni impulz šibek in se ne širi, zaradi česar ne pride do kontrakcije miokarda. Efektivna refraktorna doba zajema absolutno refraktorno dobo in tisto obdobje, med katerim pride do šibke električne aktivacije brez širjenja impulza. V relativni, relativni ali, imenovani tudi delni, refraktorni dobi se lahko srce aktivira z draženjem, ki je močnejše od običajnega. Nastali električni impulz se širi, čeprav počasneje kot običajno, in lahko povzroči krčenje srčne mišice. Vsota efektivne in relativne refraktorne dobe daje skupno refraktorno dobo. Celotna refraktorna doba ustreza intervalu Q-T na elektrokardiogramu - električni ventrikularni sistoli. Ustreza celotnemu akcijskemu potencialu celice. Absolutna refraktorna doba ustreza kompleksu QRS ter začetnemu in srednjemu delu segmenta S-T na elektrokardiogramu. Pokriva akcijski potencial od njegovega začetka do približno -50 mV repolarizacije. Konec absolutne refraktorne dobe je definiran kot trenutek repolarizacije, po katerem lahko ob dodatni stimulaciji pride do šibkega, nerazširljivega električnega impulza. Efektivna refraktorna doba ustreza kompleksu QRS in celotnemu segmentu S-T na elektrokardiogramu. Pokriva akcijski potencial od njegovega začetka do približno -60 mV repolarizacije. Konec efektivne refraktorne dobe je definiran kot trenutek repolarizacije, po katerem lahko ob dodatni stimulaciji pride do počasi širijočega se električnega impulza. Razlika med absolutno in efektivno refraktorno dobo je torej v tem, da efektivna refraktorna doba zajema tudi tisti del repolarizacije, približno med -50 in -60 mV, ko lahko z dodatno stimulacijo ustvarimo šibek, nerazširjajoč se električni impulz. Relativno refraktorno obdobje je zelo kratko in ustreza valu T na elektrokardiogramu. Zajema terminalni del repolarizacije in se nahaja približno med -60 mV in koncem akcijskega potenciala.

Ekstrarefrakterno obdobje ustreza diastoli 4. faze transmembranskega potenciala. V tem obdobju prevodni sistem in srčna mišica obnovita razdražljivost in sta sposobna normalne aktivacije.

Trajanje refraktorne dobe je v posameznih delih prevodnega sistema in kontraktilnega miokarda različno. Najdaljša refraktorna doba je v atrioventrikularnem vozlu. Srednje mesto po trajanju refraktorne dobe zavzema ventrikularna mišica, najkrajšo refraktorno dobo pa ima atrijska mišica. Desna veja snopa ima daljšo refraktorno dobo kot leva.

Trajanje refraktornega obdobja ni konstantno. Spreminja se pod vplivom številnih dejavnikov, najpomembnejši med njimi pa sta frekvenca srčne aktivnosti in avtonomna inervacija. Pospeševanje srčne aktivnosti skrajša refraktorno dobo, upočasnitev pa ima nasprotni učinek. Vagusni živec poveča trajanje refraktornega obdobja atrioventrikularnega vozla, vendar skrajša refraktorno obdobje atrijev. Simpatikus skrajša refraktorno dobo celotnega srca.

Obstajata dve razmeroma kratki fazi srčnega cikla, med katerimi se poveča razdražljivost srca: ranljivo (ranljivo) obdobje in nadnormalna faza.

Vulnerabilna doba se nahaja v končnem delu repolarizacije in je sestavni del relativne refraktorne dobe. V ranljivem obdobju se mejni potencial zniža in razdražljivost celice se poveča. Posledično se lahko pod vplivom celo relativno šibkih dražljajev pojavijo ventrikularne tahiaritmije in njihova fibrilacija. Ionski mehanizem tega obdobja ni jasen. To obdobje približno sovpada z vrhom vala T na elektrogramu in ustreza majhnemu delu faze 3 celične repolarizacije.

Supernormalna faza sledi takoj po koncu relativne refraktorne dobe oz. repolarizacija. Nahaja se na začetku diastole in pogosto sovpada z valom U na elektrokardiogramu. Razdražljivost srčne celice v tej fazi se poveča. Manjši dražljaji lahko povzročijo nenavadno močno električno aktivacijo in tahiaritmije. To obdobje se odkrije le s funkcionalno depresijo srca.

Refraktorna obdobja. Relativno refraktorno obdobje. Absolutna refraktorna doba.

Druga pomembna posledica inaktivacije Na+ sistema je razvoj membranska ognjevzdržnost. Ta pojav je prikazan na sl. 2.9. Če se membrana depolarizira takoj po razvoju akcijskega potenciala, potem do vzbujanja ne pride niti pri vrednosti potenciala, ki ustreza pragu prejšnjega akcijskega potenciala, niti pri kakšni močnejši depolarizaciji. To stanje popolne nerazdražljivosti, ki v živčnih celicah traja približno 1 ms, imenujemo absolutno refraktorno obdobje. Sledi relativno refraktorno obdobje, ko je s pomembno depolarizacijo še vedno mogoče povzročiti akcijski potencial, čeprav je njegova amplituda zmanjšana v primerjavi z normalno.

Akcijski potencial normalne amplitude pri normalni mejni depolarizaciji se lahko izzove le nekaj milisekund po prejšnjem akcijskem potencialu. Vrnitev v normalno stanje ustreza koncu relativnega refraktornega obdobja. Kot je navedeno zgoraj, je refrakternost posledica inaktivacije sistema Na+ med predhodnim akcijskim potencialom. Čeprav se stanje inaktivacije konča z repolarizacijo membrane, je taka obnova postopen proces, ki traja nekaj milisekund, med katerim se sistem Na """ še ne more aktivirati ali pa je le delno aktiviran. Absolutna refraktorna doba omejuje največjo frekvenco generiranja Če se, kot je prikazano na sl krajša refraktorna doba, v kateri lahko frekvenca vzbujanja doseže 1000/s Vendar ima večina celic največjo frekvenco akcijskega potenciala pod 500/s.